Não é uma transformação do cabeçalho em si - quando a resposta por e-mail está ativada, o Discourse envia um e-mail com o envelope-from definido para o padrão de endereço reply_by_email_address e também define reply-to: se o e-mail for passível de resposta.
Por exemplo, aqui no meta é:
notification_email: notifications@meta.discoursemail.com
reply_by_email_address: incoming+%{reply_key}@meta.discoursemail.com
o que se transforma em:
Return-Path: <incoming+verp-xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx@meta.discoursemail.com>
From: Person <notifications@meta.discoursemail.com>
Reply-To: Person <incoming+xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx@meta.discoursemail.com>
O e-mail de notificação vai para o cabeçalho From, e reply_by_email_address vai para o envelope-from. Configuramos nosso servidor de entrada de e-mail de modo que qualquer coisa endereçada a ...@meta.discoursemail.com seja entregue ao meta, o que faz isso funcionar.
Mas se o seu servidor de e-mail não permitir que você use este envelope-from, você receberá o erro que está relatando.
Este erro está definitivamente vindo do servidor de e-mail. O Discourse pode estar relatando para você, mas o servidor de e-mail está gerando-o.