メールでの返信と互換性のない通知

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Email delivery configuration checklist のメールに関するガイドとそれに続くものを注意深く読みました。
How to setup "Reply by email address" now that it must be different from the "Notification email" と Notification email cannot be the same as reply by email のリンクを確認しました。
フォーラムで使用しているすべてのアドレスは、Thunderbird や Claws Mail などのメールクライアントでメールを送受信できます。
4つの異なるアドレスがあり、最初の3つのみがこのトピックに関連しています。

  • app.yml の管理アドレス: admin@
  • app.yml の通知アドレス: forum@
  • reply-to アドレス: reply@
  • およびメールによる投稿アドレス: questions@

  1. フォーラムのメーリングリストステータスで取得する通知は正しく送信されます。また、管理者ページの email/server-settings での送信テストも問題なく完了します。

  2. メールによる返信を設定すると、この機能は正常に動作しますが、通知が機能しなくなります。
    その場合、前述の送信テストが「501 5.5.4 You are not allowed to send from this address.」というステータスで失敗します。

  3. メールによる返信を無効にすると、テストは再び正常に通過します。

なぜこのエラーが発生するのか、そして通知と「メールによる返信」の両方を正しく設定するにはどうすればよいか、誰か説明してもらえますか？

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そのメッセージはメール送信サービスからのものです。非常に明確です。

smtpサーバーが使用できるメールアドレスから送信する必要があります。これは、example.comから送信するように設定されているのに、forum.example.comから送信しようとしているような状況です。

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その場合、送信テストはOKなのに、「メールで返信する」を設定するとKOになるのはなぜですか？通知の設定は何も変更していないことを明記しておきます。

Discourseでは、メールの準備段階で何が起こっているのでしょうか？